甘蔗贡献了国内食糖的90%，全球食糖的80%，也是重要的生物能源作物。如今世界各地广泛种植的现代甘蔗，绝大多数源于一种延续百余年的经典育种组合：以高糖、高生物量的热带种甘蔗为母本，与抗逆性强、适应范围广的野生割手密为父本进行种间杂交。这种种间杂交产生的后代可以在保留热带种优良农艺性状的同时，引入野生种的抗病、抗旱和环境适应能力。经过两代回交和选择，便有可能培育出兼具高糖、高产与抗逆性的现代甘蔗品种。
这一育种体系之所以能够成功，关键在于杂交过程中存在一种特殊的遗传现象——母本恢复。热带种甘蔗母本产生的生殖细胞没有像正常配子那样将染色体数目减半，而是保留了全套染色体，并将其传递给后代；野生割手密父本则提供正常减数分裂形成的半套染色体。因此，杂交后代中母本与父本的基因组贡献约为2∶1。母本“多给一份”的遗传方式，使后代能够最大程度保留热带种甘蔗的高糖和高生物量性状，同时又整合野生种的抗逆基因。
早在20世纪初，甘蔗育种家就注意到了这一现象，并认识到它是现代甘蔗种间杂交育种成功的重要原因。然而，母本究竟如何形成这种特殊配子，长期以来并不清楚。过去的研究主要依赖显微镜下的细胞学观察以及后代染色体数目的间接推测。由于缺乏能够逐条辨认染色体来源和重组轨迹的技术，不同研究者曾提出第一次减数分裂异常、第二次减数分裂异常以及受精后染色体加倍等多种假说，但始终没有获得决定性的遗传学证据。甘蔗母本恢复因而成为困扰国际甘蔗育种学界百余年的科学谜题。
北京时间2026年8月5日，kaiyun开云官方网页版海峡联合研究院基因组学研究中心、国家甘蔗工程技术研究中心明瑞光教授团队在国际顶级学术期刊《自然》（Nature）在线发表了题为“Uncovering the mechanism of female restitution in sugarcane hybrids”（甘蔗杂交种中母本恢复的遗传机制）的重磅研究论文，首次从基因组比重、染色体组成、遗传重组和DNA分子证据等多个层面，系统揭示了甘蔗母本不减数配子的形成过程。研究证明，甘蔗母本恢复源于“第二次分裂恢复”（second division restitution，SDR）机制。这一发现不仅破解了延续百余年的甘蔗育种之谜，也为理解复杂多倍体植物的不减数配子的形成机制和未来精准育种提供了新的理论框架。
正常减数分裂会“减半”
甘蔗母本却保留了双份染色体
在大多数有性生殖过程中，精子和卵细胞形成之前都要经历减数分裂，使染色体数目减半。受精时，来自母本和父本的两个配子结合，后代便恢复正常的染色体数目。可以把染色体想象成一副遗传牌组：父母双方各拿出“半副牌”，共同组成后代的一副完整牌组。这样既能保持物种染色体数目的相对稳定，又能通过父母遗传物质的重新组合产生新的遗传变异。
甘蔗的情况却十分特殊。研究使用的热带种甘蔗LA Purple和野生割手密US56-14-4虽然都具有80条染色体，但二者的基因组构成并不相同。LA Purple是八倍体，具有八套以10条染色体为基础的染色体组；US56-14-4则是十倍体，具有十套以8条染色体为基础的染色体组。正常情况下，二者经过减数分裂后都应形成含有40条染色体的配子，受精后形成约80条染色体的杂交后代。实际产生的杂交后代却拥有约120条染色体，其中约80条来自母本，约40条来自父本。这说明父本进行了正常减数分裂，只提供了含40条染色体的配子；母本产生的配子却含有约80条染色体，相当于在正常配子的基础上多保留了一份染色体。因此，后代中母本与父本的染色体贡献形成了大约2∶1的比例。
这种特殊的遗传方式解释了一个长期存在的育种现象。热带种甘蔗具有高糖、高生物量和茎秆粗壮等优良特性，但抗逆性相对较弱；野生割手密含糖量较低、茎秆较细，却具有强大的抗病、抗旱和环境适应能力。如果父母双方各贡献一半遗传物质，热带种的优良性状可能在杂交后代中被明显削弱。母本恢复使热带种一次传递更多遗传物质，因此后代仍然以热带种基因组为主体，同时获得部分野生种基因。这种不对称的遗传贡献，成为现代甘蔗育种能够兼顾高糖、高产和抗逆性的生物学基础。
八个杂交后代
都收到母本的“双倍礼物”
要看清这份“双倍遗传礼物”究竟如何形成并不容易。甘蔗是高度复杂的多倍体基因组作物，不仅染色体数目多，而且同一组内的多条染色体高度相似。如果把二倍体植物的基因组比作两副容易区分的拼图，那么甘蔗基因组就像把八副或十副极为相似的拼图混在一起。研究人员不仅要确定每一块拼图来自母本还是父本，还要进一步判断它来自亲本的哪一条染色体，以及染色体之间是否发生过片段交换。
研究团队首先利用长读长测序和单倍型分辨率基因组测序技术，获得了八倍体热带种甘蔗 LA Purple和十倍体野生割手密 US56-14-4的单倍型分辨率基因组，相当于为每一条染色体建立了独一无二的“身份档案”。随后，团队对二者产生的8个F₁ 杂交后代进行了系统分析，结果显示，所有后代均稳定呈现约 2∶1 的母本与父本基因组比例。
对其中两个F₁后代基因组完成从头组装后，研究人员进一步发现，每个后代均由约80条母本来源染色体和40条父本来源染色体组成。更重要的是，这80条来自母本的染色体并不是母本原有染色体的复制品，而是组成了40对相互对应的染色体、并保留带有另一半40条染色体的重组片段，这正是判断减数分裂过程的遗传证据。
不是第一次分裂停下
而是第二次分裂没有完成
减数分裂通常包括连续两次细胞分裂。第一次减数分裂时，来自父本和母本的同源染色体相互配对，并在部分区域交换DNA片段，这一过程称为遗传重组或交换。重组完成后，同源染色体分别进入两个子细胞。经过这一步，细胞中的染色体组数已经减半，但每条染色体仍由两条姐妹染色单体组成。
第二次减数分裂与有丝分裂相似，本应将每条染色体的两条姐妹染色单体分开，使它们分别进入不同的生殖细胞。正常完成两次分裂后，一个母细胞最终形成染色体数目减半的配子。可是，在甘蔗母本中，第一次减数分裂可以正常完成，同源染色体也进行了配对、重组和分离；到了第二次分裂，本应彼此分开的姐妹染色单体却没有正常分离，而是共同进入同一个配子。
这种现象被称为“第二次分裂恢复”（second division restitution，SDR）。所谓“恢复”，并不是染色体在分裂后重新复制，而是第二次分裂没有真正完成，使两条姐妹染色单体同时保留在一个配子中。最终形成的配子在染色体数量上相当于没有减数，因此被称为不减数配子，但其中的染色体已经经历过第一次减数分裂中的重组和重新组合。
这个过程可以用“先洗牌，再把四份中的两份牌装进同一个盒子”来理解。第一次减数分裂完成了遗传牌组的交换和洗牌，第二次分裂原本应把姐妹染色单体分别放入两个盒子，但甘蔗母本没有完成最后的分装，而是把两份姐妹染色单体共同装进一个配子。于是，这个配子具有双倍的染色体数量，但只带有40条染色体的全部信息，和另外40条染色体的重组片段信息。
长读长测序捕捉到
染色体重组留下的“接缝”
为了获得更加直接的证据，研究团队利用单分子长读长测序技术追踪染色体重组断点，并开发了适用于复杂多倍体基因组的重组断点分析新算法KLASSIFY。在全部杂交后代中，团队识别出两类来源于亲本染色体的重组断点，其中一类为此前未被认识的新型断点：在同一重组断点附近，既能观察到发生重组的长分子，也能检测到未发生重组的长分子。
这些跨越重组断点的长分子证据，如同在重新拼接的布料上直接看到了清晰的“接缝”，不仅直接记录了母本染色体发生遗传重组交换事件，也揭示了重组后的姐妹染色单体在第二次减数分裂中未能正常分离、最终成对进入同一个配子的遗传轨迹。重组断点在全基因组的分布模式也进一步证明，母本同源染色体在第一次减数分裂中完成了正常配对、重组和分离，而第二次分裂姐妹染色体没有发生分离，成对进入同一个配子，最终形成不减数配子。不同层级的证据相互印证，使研究团队得以从基因组、染色体和DNA分子水平重建甘蔗母本恢复的完整减数分裂过程。
对8个F₁后代的系统分析进一步表明，它们都具有符合第二次分裂恢复的重组模式。研究团队还对67个重组区间进行了人工验证，将部分重组区间精确定位到仅50至947个碱基的范围。这些重组位点富集了植物减数分裂交换热点所具有的典型DNA序列特征，再次证明相关断点确实产生于正常的第一次减数分裂重组，而不是后期发生的随机染色体断裂或组装错误。
这份“双倍礼物”保留了
多少母本多样性
虽然第二次分裂恢复形成的不减数配子含有双倍染色体，但它并没有完整保存母本100%的遗传多样性。由于第一次减数分裂已经正常完成，同源染色体首先发生重组并彼此分离，因此进入某一个配子的染色体只代表母本全部同源染色体中的一半。第二次分裂恢复只是使这些已经完成重组和分离的姐妹染色单体共同保留下来，包含了一半染色体的全部遗传信息，加上另一半染色体的部分重组片段，并不会重新找回第一次分裂时被分到另一个细胞中的所有染色体。
研究表明，甘蔗不减数母本配子平均保留约62.5%的母本遗传多样性。其中，大约50%来自第一次减数分裂后进入该细胞的基本染色体组合，另外约12.5%来自遗传重组交换带入的其他同源染色体片段。因此，这种配子保留的母本多样性高于正常减数配子的约50%，却明显低于完整保存两套母本染色体时所代表的100%。研究人员进一步比较了杂交后代继承的亲本基因组多态性。结果显示，8个后代中的母本配子传递了约63.6%至72.4%的母本多态性，显著高于父本正常配子传递的约53.1%至57.4%。这一结果虽然会受到不同亲本染色体重组数量和多态性分布的影响，但总体趋势与第二次分裂恢复的理论预期一致，也从群体遗传层面支持了母本不减数配子的形成机制。
在自然界中，第二次分裂恢复产生的不减数配子通常发生频率较低，而且并非所有不减数配子都能够正常受精和发育。然而，在连续三年的杂交实验中，获得的8个F₁植株全部来源于这种不减数母本配子。如此一致的结果很难用随机染色体异常解释，说明热带种甘蔗与野生割手密之间可能存在某种选择机制，只有第二次分裂恢复形成的配子能够稳定参与受精，并进一步发育为可育的杂交后代。
甘蔗母本恢复的遗传学模型
从“2n+n”修正为“n₁*×2 + n₂”
长期以来，甘蔗母本恢复的遗传模型通常被概括为“2n＋n”模式。其中，“2n”表示母本提供未经减数的全套染色体，“n”表示父本提供正常减数形成的半套染色体。这种表达虽然能够说明母本和父本在染色体数量上的2∶1关系，却容易使人误以为母本配子完整复制并保留了母本的全部遗传多样性，无法准确反映其经历过减数分裂和遗传重组的真实形成过程。
本研究证明，母本配子首先经过正常的第一次减数分裂。同源染色体配对、重组并分离后，染色体组成已经相当于一个经过重组的半数染色体组；随后第二次分裂发生恢复，两套姐妹染色单体共同进入同一个配子。因此，研究团队将这种母本配子表示为“n₁*×2”。其中，“n₁*”表示来源于母本、已经经历减数重组的半数染色体组，“×2”表示第二次分裂恢复使姐妹染色单体未发生分离，最终共同保留在一个配子中。父本配子则由正常减数分裂产生，可表示为“n₂”。因此，甘蔗种间杂交F₁后代的遗传组成更准确的表达应当是“n₁*×2＋n₂”，而不是传统的“2n＋n”。这一新模型不仅描述了染色体数量，还体现了母本染色体已经发生减数和遗传重组，以及母本配子平均保留约62.5%遗传多样性的本质。
这一表达方式对甘蔗育种具有实际意义。它提醒育种者，母本传递给后代的并不是未经改变的完整母本基因组，而是一份已经经过减数、重组、再以姐妹染色体形式传递的遗传组合。因此，同一个母本产生的不同不减数配子仍携带不同的半数染色体组合加上部分另外半数染色体的重组片段，杂交后代之间存在丰富的遗传差异，这些差异正是育种选择的重要基础。
从揭示百年育种规律
到设计未来杂交组合
此次研究首次完整揭示了第二次分裂恢复产生不减数配子的遗传机制，为持续了百余年的甘蔗母本恢复细胞遗传学争论提供了明确答案，也使育种者能够从基因组层面准确地理解杂交后代的遗传组成。未来，研究人员有望利用这一规律，更有针对性地选择遗传多样性丰富的高倍体（如16倍体）的热带种和割手密亲本、预测优良基因组合的保留与重组比率，并从大量杂交后代中更高效地筛选兼具高糖、高产和抗逆性的优良材料。
这一发现的意义也不仅限于甘蔗。减数分裂异常产生的不减数配子是植物多倍化和新物种形成的重要驱动力，也是许多多倍体作物起源与演化的关键过程。此次建立的基因组分析方法和研究思路，可为其他复杂多倍体植物解析不减数配子的形成机制、重组规律和遗传传递过程提供新的工具和参考。
从一百多年前育种者观察到母本恢复这一特殊遗传现象，到今天能够逐条解析后代每条染色体的来源及重组轨迹，这项研究终于揭开了甘蔗母本恢复的遗传奥秘：母本如何将一份经过重组的“双倍遗传礼物”传递给下一代，也为未来更加精准、高效地设计甘蔗杂交育种提供了新的科学基础。
该论文由kaiyun开云官方网页版作为通讯单位主导完成，美国夏威夷农业研究中心作为合作单位参与研究。kaiyun开云官方网页版海峡联合研究院基因组学研究中心朱斯慧副教授和唐海宝教授为共同第一作者，明瑞光教授为论文通讯作者。基因组学研究中心周晶副研究员、蔡玲敏博士、王文博士，科研助理周艳泓，研究生毛皓明、左丽萍、郑宇彤、纪召乾，已毕业研究生张以星、陶欢欢、潘建玲、许亚婷、陈荟如为参与作者。美国夏威夷农业研究中心Chifumi Nagai、Tyler Jones和Nathan Fumia研究员参与了本项研究。该研究得到国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。
值得一提的是，自引进亚洲首台、全球第4台300千伏高端冷冻透射电镜以来，kaiyun开云官方网页版已连续发表5篇CNS主刊论文，其中海峡联合研究院基因组学研究中心在甘蔗研究领域硕果频出、捷报连连，团队先后于2月在《科学》（Science）刊发甘蔗图形泛基因组原创成果、5月在《自然》（Nature）发表多倍体基因组学重磅研究，本次再度登顶《自然》，斩获年内甘蔗领域第三篇国际顶刊论文，持续为糖料作物分子精准育种筑牢坚实的理论根基与技术支撑。
依托持续深耕的科研攻坚力量，kaiyun开云官方网页版已成为深耕农林基础研究的大校强校。近十年来，kaiyun开云官方网页版以第一作者或通讯作者单位累计在CNS三大顶级期刊发表论文24篇，其中第一作者单位论文19篇、通讯作者单位论文21篇；同时，学校以第一作者或通讯作者单位在CNS子刊刊发论文超500篇。
作者简介：
通讯作者明瑞光教授（左），第一作者朱斯慧副教授（右）
通讯作者 明瑞光教授
kaiyun开云官方网页版海峡联合研究院基因组学研究中心主任，博士生导师，国家重大人才计划专家、美国科学促进会会士（AAAS, Fellow），入选全球前2%顶尖科学家榜单“终身科学影响力”排行榜。主要从事热带、亚热带作物分子遗传和基因组演化等基础研究，相关研究成果累计在国际顶级期刊以及高水平期刊发表300余篇研究论文，其中包括Nature（5篇）、Science（3篇）、Cell（1篇）等，担任Nature、Science、Cell、Nature Genetics、PNAS、Nature Plants等国际主流期刊的审稿人。
第一作者 朱斯慧副教授
kaiyun开云官方网页版海峡联合研究院基因组学研究中心副教授，硕士生导师，福建省2024届教育科研类引进生。主要从事植物基因组演化、比较基因组学研究，以第一作者（含共同）身份在Nature、Molecular Biology and Evolution、The Plant Cell等国际顶级期刊发表研究论文。
唐海宝教授
共同第一作者 唐海宝教授
kaiyun开云官方网页版海峡联合研究院基因组学研究中心教授，博士生导师，福建省“百人计划”专家，入选全球前2%顶尖科学家榜单“终身科学影响力”排行榜，连续入选爱思唯尔“中国高被引学者”（2022-2025）。在比较基因组、群体遗传学等领域取得丰硕的研究成果，是基因组序列装配注释、生物信息学算法、基因组比较分析、变异分析的专家。先后在Science, Nature, Cell, Nature Genetics, Nature Plants, Genome Biology等权威刊物发表文章120多篇（Google Scholar总引用44,000余次，H-index 75）。
